生物组 项华东
1、葡萄糖跨膜运输的方式有哪些？
在高中生物的教学中葡萄糖的运输方式有两种，一种是被动运输（协助扩散），例如葡萄糖进入红细胞和 肌肉细胞，其中前者也是平常授课过程中最常举的一个例子，除了以被动运输方式进入细胞外，另外一种就是以主动运输的方式进行。例如小肠上皮细胞和肾小管细胞对葡萄糖的吸收。但是这里和我们 平时所学的ATP直接供能的主动运输又有所不同，而是借助外界环境中Na+帮助下进入细胞，很多同学初次碰到相关题目，就会陷入迷茫和困惑之中，如下题：
例：下图是小肠上皮细胞吸收转运葡萄糖的过程模式图，据图判断下列说法错误的是（ ）
A．小肠上皮细胞面向肠腔侧形成很多微绒毛，以高效地吸收来自肠腔的葡萄糖等物质。
B．小肠上皮细胞从肠腔吸收葡萄糖和Na+都是主动运输，但载体不同。
C．小肠上皮细胞以协助扩散的方式向组织液释放葡萄糖。
D．小肠上皮细胞以主动运输的方式从组织液吸收K+，释放Na+，载体相同。
疑问：
（1） 葡萄糖和钠离子通过什么方式运进和运出小肠上皮细胞？
（2）葡萄糖和钠离子利用什么样的载体运进和运出小肠上皮细胞？
分析：（1）葡萄糖和钠离子如何运入小肠上皮细胞？
由上图可以看出，将葡萄糖运进小肠上皮细胞的载体有两个结合位点，这两个位点都位于膜的外侧，它们分别与葡萄糖和Na+结合，即在这里葡萄糖和Na+共用一个载体———Na+，葡萄糖同向运输载体，二者属于共同运输。那这种运输到底是怎么完成的呢？通过前面的学习我们已经了解到由于Na-K泵的作用，使得Na+在膜外的浓度高于膜内，这样就形成了浓度梯度（电化学梯度），借助于Na+的浓度梯度（电化学梯度）的作用，就使得葡萄糖分子由膜外的低浓度环境进入膜内的高浓度环境，就好比是Na+坐滑滑梯从膜外向膜内（顺浓度梯度）往下冲同时抓住葡萄糖分子将其逆浓度带进小肠细胞内（小肠细胞内葡萄糖浓度较高），从而完成葡萄糖的运输过程。因此这种运输被称为协同运输，即Na+协助葡萄糖运输进入小肠细胞。而在此过程中钠离子从膜外进入细胞内为顺浓度梯度且不耗能，故可看作为被动运输。
（2）葡萄糖和钠离子如何运出小肠上皮细胞？
同样通过图不难看出葡萄糖从小肠上皮细胞运出过程中并不与钠离子共用一个载体（单独利用另一种不同的载体），即不需要钠离子的帮助，而且是顺浓度梯度的运输，也不消耗ATP，所以可以判断出这种运输方式为被动运输，但是钠离子在运出小肠上皮细胞过程中为逆浓度梯度且需要载体和消耗能量，也就是我们常说的Na-K泵的作用（每消耗一个ATP分子运出3个钠离子同时运进2个钾离子），所以可以肯定是主动运输。
2、协同运输是不是主动运输呢？
通过以上分析可以得出葡萄糖分子运输进入小肠上皮细胞是方式是协同运输，运输过程中需要Na+协助，虽然此过程为逆浓度但却没有直接消耗ATP，从这点看并不符合主动运输的两个条件：消耗ATP和需要载体。但是在这里我们不能简单地这么理解，首先Na+的顺浓度梯度（电化学梯度）就具有势能，而这种势能的产生和维持又是Na-K泵通过消耗ATP逆浓度运出Na+形成的，要想保持膜内外钠离子的浓度差就需要不断的消耗ATP运出钠离子，因此葡萄糖的协同运输的完成是消耗ATP的，但不是直接消耗而是间接利用。分析至此我们不难看出，葡萄糖运入小肠上皮细胞的过程是完全符合主动运输的所有特征的，故而可以认为它也属于一种主动运输。
通过以上的分析我们就充分地掌握了相关理论基础，为解题做好了知识铺垫，答案也就呼之欲出——B项是错误的，即钠离子运输进入小肠上皮细胞为被动运输，且与葡萄糖共同利用一个载体。
3、如何界定葡萄糖跨膜运输的方式？
通过以上的分析可见，葡萄糖以何种方式进出细胞，关键在葡萄糖与何种载体结合，诱发后继的变化，以及是否逆浓度运输和（直接或间接）消耗能量。细胞是最基本的生命系统，具有一定的自我调适能力。对葡萄糖的运输而言，细胞主要通过调适细胞膜载体的类型、数量和朝向来达到结构和功能的完美统一。如葡萄糖被吸收进入小肠上皮细胞的方式是主动运输，即与Na+的协同运输，此过程葡萄糖与钠离子共同利用一种载体蛋白，且以逆浓度的方向运入细胞，而同时葡萄糖在运出小肠上皮细胞时却单独利用了另一种载体蛋白，并且运输方向变成了顺浓度，运输方式也就改变成了被动运输。所以在平常的教学中不能把葡萄糖的运输一概地当成主动或被动运输，而是要具体分析到底是何种细胞在运输葡萄糖，运输的载体的类型是单独还是与其它物质共同利用以及 葡萄糖是运进还是运出细胞，只有这样把它说清讲透才能帮助学生更加透彻地了解和掌握知识。
附：知识拓展
协同运输又称偶联主动运输，它不直接消耗ATP，但要间接利用自由能，并且也是逆浓度梯度的运输。运输时需要先建立电化学梯度，在动物细胞主要是靠钠泵，在植物细胞则是由H+泵建立的H＋质子梯度。
动物细胞中，质膜上的钠泵和载体协作完成葡萄糖、氨基酸等的逆浓度梯度的协同运结合。Na+ 和葡萄糖分别与载体结合后， 载体蛋白借助Na/K泵运输时建立的电位梯度， 将Na+ 与葡萄糖（或氨基酸）同时运输到细胞内。在细胞内释放的Na+又被Na/K泵泵出细胞外维持Na+的电位梯度。
由于协同运输能够同时转运两种物质，如果两种物质向同一方向运输，则称为同向（synport），例如葡萄糖和Na+的偶联运输，它是由Na+离子梯度驱动的。如果同时转运的两种物质是相反的方向，则称为异向（antiport），如心肌细胞中Na+与Ca2+的交换，也是由Na+离子梯度驱动的。
（李道兵老师编审）
